1、動物采食的調(diào)控系統(tǒng)
對于動物個體來講，其采食的調(diào)控系統(tǒng)很復雜，包括中樞調(diào)控系統(tǒng)(CNS)和外周調(diào)控系統(tǒng)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)是調(diào)控采食和能量平衡的最重要部位，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)有很多肽類物質(zhì)可以直接調(diào)控代謝和采食，例如，中樞黑素皮質(zhì)素系統(tǒng)(thecentral melanocortin system，CMS)。CMS在采食行為、體重和能量穩(wěn)態(tài)調(diào)控中具有重要作用(Woods，1998)。外周調(diào)控系統(tǒng)（包括口腔、胃腸道、肝臟等）有很多感受器可以感受動物機體營養(yǎng)代謝狀況，然后傳給中樞神經(jīng)系統(tǒng)。如哺乳動物的食道、胃、小腸中均存在著牽張感受器，腸道中含有與飽感有關(guān)的葡萄糖受體，十二指腸含有控制采食的滲透壓和氨基酸受體(Denbow，1989)。
圖l反映了動物采食調(diào)節(jié)的一般過程。其中，口腔、胃、腸道是營養(yǎng)吸收前的剌激采食調(diào)節(jié)的部位，而肝臟、體內(nèi)脂肪和蛋白沉積狀況是吸收后的刺激部位。外周的刺激信號傳導到中樞采食調(diào)節(jié)系統(tǒng)，調(diào)控動物采食多少。
2動物采食的化學性調(diào)控
影響動物分體采食的動物采食飼料后，在口中咀嚼，口腔中的味覺系統(tǒng)感受到飼料某些成分（如麥芽糖、鹽分等）的特殊味道，然后傳遞給中樞調(diào)控系統(tǒng)，然后決定是否繼續(xù)采食。
養(yǎng)分從消化道中吸收及養(yǎng)分在血液中出現(xiàn)，可構(gòu)成一系列的原始信號，這些信號作用于下丘腦的飽感中樞。一般認為血液中的許多成分，如葡萄糖、游離脂肪酸、肽、氨基酸，甚至維生素和礦物質(zhì)都可以充當信號。其中血液葡萄糖的作用最為明顯。
人們很早就發(fā)現(xiàn)，少量胰島素可以降低動物血糖濃度，并能引起動物餓覺。下丘腦中可能存在著“糖感受器”，當在采食后血糖水平提高時，就激發(fā)“糖感受器”興奮，使動物食欲降低。也有學說認為，哺乳動物動脈和靜脈血中葡萄糖含量的差異就是有效信號，而血液本身葡萄糖含量不是這種信號（Mcdonald等，1988）。
成年動物一般能長期保持相對穩(wěn)定的體重。若經(jīng)歷饑餓或者強迫采食后，體重發(fā)生變化（主要由脂肪沉積引起），隨后一段時間動物則力圖恢復原來的體重。這個現(xiàn)象表明，體內(nèi)存在一些與體內(nèi)能儲有關(guān)的調(diào)控系統(tǒng)，能儲可以用作長期調(diào)控采食量的信號，脂肪沉積則是體內(nèi)主要的能儲(周明，1996)。關(guān)于下丘腦如何接受脂類信號尚不清楚，但現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)動物體的膽固醇類物質(zhì)參與采食的調(diào)控活動。對于豬，從體脂到采食的調(diào)控過程的每一個反饋機制都不如家禽敏感。
飼料能量濃度決定動物的采食量。大多數(shù)動物尤其是家禽能夠根據(jù)攝入飼糧的能量水平來調(diào)整采食量，使攝入的總能量保持在一定的水平。飼料能值低，采食量大，飼料能值高，采食量小。富通新能源生產(chǎn)銷售的飼料顆粒機、秸稈顆粒機是養(yǎng)殖戶們生產(chǎn)顆粒飼料很好的選擇。
動物攝入的食物在消化和代謝期間產(chǎn)生熱量，這些熱量用來維持體溫和運動的需要。動物根據(jù)此熱量可以調(diào)節(jié)采食量。例如動物在寒冷季節(jié)一般都采食量增加，在熱應激的條件下，采食量降低。在炎熱的季節(jié)，動物飼糧中蛋白水平過高，由于蛋白的熱增耗較大，動物的采食量降低。
3神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)動物采食量
內(nèi)分泌系統(tǒng)對采食量具有很強的調(diào)控作用，一些內(nèi)分泌物質(zhì)直接作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)采食，一些直接作用于腸道器官調(diào)節(jié)采食。這些調(diào)控因子主要包括以下幾種。
3.1神經(jīng)肽Y(NPY)
神經(jīng)肽Y(NPY)最先是從豬腦中分離出來的，目前，已在包括豬和小鼠等多種哺乳動物腦中發(fā)現(xiàn)。NPY在動物神經(jīng)系統(tǒng)的濃度較高且分布廣泛，參與眾多和重要的生理功能。神經(jīng)肽Y(NPY)可以刺激采食，減少體熱產(chǎn)生，升高血液胰島素水平。在采食量降低的季節(jié)．NPY基因表達隨之降低，而前阿黑皮素原(POMC)基因表達增加(Katner，2002)，可能是NPY水平的降低使其對食欲減退性POMC神經(jīng)元的抑制得以減小或解除。POMC是一個大分子的多蛋白激素前體．POMC基因主要在垂體前葉和中葉及下丘腦弓形核中表達，轉(zhuǎn)錄后能獨立地加工成具有不同生物活性的、較小的肽類激素來影響采食，包括黑素皮質(zhì)素、促脂解素和p-內(nèi)啡肽。
3.2黑素皮質(zhì)素受體(MCRs)
黑素皮質(zhì)素受體是G-蛋白耦聯(lián)受體超家族的成員之一。迄今，人、鼠和雞的5個MCR亞型(MCIR—MC5R)已被克隆和鑒定。實驗研究表明，MC3R和MC4R在采食和能量平衡調(diào)控中起關(guān)鍵作用( Poggioli，1986)，MC3R和MC4R的內(nèi)源拮抗物a-MSH和AgRP，以及人工合成拮抗物(如SHU9119)均能降低采食量，導致體重下降。
3.3瘦素(leptin)
Leptin是脂肪細胞分泌的一種蛋白質(zhì)激素，可以作用于中樞或外周組織而降低采食量，當體重降低（即出現(xiàn)負能量平衡狀態(tài)），脂肪細胞分泌Leptin減少，通過血液到達大腦的Leptin也相應減少，導致分解通路抑制和合成通路激活，其結(jié)果是增加采食量和能量沉積。反之，在能量平衡狀態(tài)，Leptin分泌量增加，合成通路被抑制，而分解通路被激活，導致采食量減少和體重降低(Benoit,2000)。目前的研究結(jié)果表明，Leptin與下丘腦神經(jīng)肽Y(NPY)系統(tǒng)存在相互作用，瘦素抑制采食的效能可能通過抑制下丘腦NPY的表達起作用。Barb(1997)給豬注射10、50、lOOug的Leptin，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豬20小時內(nèi)的采食量分別降低53%、76%和90%。
3.4增食因子(orexin)
增食因子是1998年才發(fā)現(xiàn)的一種具有調(diào)節(jié)采食量活性的神經(jīng)肽，其分布僅限于下丘腦的攝食中樞，尤其是采食中樞(LH)，僅在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中發(fā)揮作用。近幾年，已在小鼠、大鼠、牛等多種動物發(fā)現(xiàn)增食因子的存在，其2種活性物質(zhì)orexin A和orexin B均來源于同一前體即前orexin原。orexln的主要作用是調(diào)控動物的采食量和能量平衡(Ya-mamoto，2002)。Filer等(1998)給雄性大鼠側(cè)腦室快速灌注，結(jié)果發(fā)現(xiàn)orexinA促進采食，orexinB的增食效應時間短于orexinA。除上述功能外，orexin對動物的飲水、生殖和睡眠等方面可能都有作用。
3.5生長素(ghrelin)
生長素是在小鼠和人胃內(nèi)分泌細胞及下丘腦弓狀核中新發(fā)現(xiàn)的一種多肽。生長素與位于下丘腦的受體結(jié)合后，產(chǎn)生一系列生物學效應，包括刺激垂體前葉釋放生長激素，調(diào)節(jié)機體生長發(fā)育；增強食欲，調(diào)節(jié)能量平衡；另外，還能促進胃酸分泌。
3.6生長抑素
生長抑素也是一種多肽類，動物進食后釋放，對消化系統(tǒng)功能具有廣泛的抑制作用。動物實驗顯示生長抑素對自然進食有抑制作用，但對禁食后動物的食欲影響較小。
3.7阿片肽
研究表明，內(nèi)源性阿片肽具有明顯的刺激食欲作用，向腦室內(nèi)或下丘腦的腹內(nèi)側(cè)注射p-內(nèi)啡肽（阿片肽一種）可以使已經(jīng)吃飽的動物繼續(xù)進食。
3.8胰島素(insulin)
胰島素對動物采食的影響可分為短期和長期兩方面，短期表現(xiàn)為對采食的促進作用，而長期則表現(xiàn)為機體脂肪組織的蓄積。肥胖動物其血漿胰島素水平一般較高。小劑量應用胰島素可以改善采食狀況。胰島素在中樞的作用可能與外周正相反，有報道，向狒狒腦室內(nèi)長期注射胰島素可造成食欲減退和體重下降，這可能是通過加強膽囊收縮素(CCK)的作用實現(xiàn)的。
3.9膽囊收縮素(CCK)
膽囊收縮素抑制采食是動物自身生理作用。分泌CCK的內(nèi)分泌細胞主要分布在十二指腸黏膜，飼料進入消化道，引起CCK的釋放．15—30 min達到分泌高峰(謝啟文，1999)。CCK是終止進食的反饋信號，外周給予外源性CCK對大鼠的進食量產(chǎn)生明顯的劑量相關(guān)的抑制作用。縮膽囊素有2類作用受體，CCK-A和CCK-B。CCK-A受體主要存在于外周，如胃和胰腺，孤束核也存有該受體；CCK-B受體主要分布于中樞，包括側(cè)孤束核、下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)以及側(cè)腦室的神經(jīng)核。目前認為CCK-A受體起主要作用( Ebenezer，2002)，少數(shù)情況下可能有CCK-B受體的參與。因而，該機制支持CCK通過外周影響攝食，而中樞作用可能是間接的。
3.10胃動素
胃動素由十二指腸和空腸分泌，可增加胃的收縮，促進胃排空，減少胃的擴張，因而可以促進動物采食。
3.11胰高血糖素(glucagon)
胰高血糖素是由胰腺a細胞合成的多肽，進食期間釋放入血液發(fā)揮生理作用。血液胰高血糖素在進食開始后數(shù)分鐘即升高，此時營養(yǎng)物質(zhì)尚未吸收，分析可能為一種頭相分泌。許多研究表明，胰高血糖素參與飽感的產(chǎn)生，是終止進食的信號之一。外源性胰高血糖素對進食同樣有抑制作用。動物進食開始之前給予外源性胰高血糖素可使采食明顯減少，這在大鼠、狗和綿羊等動物均被發(fā)現(xiàn)，但其作用發(fā)生較快而且短暫。在動物自然進食期間從腹腔或門靜脈內(nèi)給予特異性胰高血糖素抗體使飼料攝入量明顯增加，說明內(nèi)源性胰高血糖素參與了采食的生理調(diào)控，也提示胰高血糖素可能主要在外周起作用。
3.12甲狀腺素釋放激素(Thyrotropin - releas-ing hormone，TRH)
甲狀腺素釋放激素是下丘腦一垂體一甲狀腺軸的一個重要調(diào)控因子，參與動物能量平衡，對采食行為具有重要調(diào)節(jié)作用。TRH可以短期抑制動物的采食量。
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